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E: soldati; F: operaia Gli Isotteri sono Insetti paurometabolici o pseudoametabolici, con stadi più o meno pronunciati di quiescenza nello sviluppo post-embrionale, ovipari e normalmente anfigonici.

In qualche Genere è stata osservata partenogenesi telitoca.

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Gli Isotteri vivono tutti in società coniugali persistenti pluriannualicostituite da un numero vario, talora enorme, di individui che presentano un polimorfismo anfipecilico molto notevole [13]. Nelle loro popolazioni è possibile infatti riconoscere due caste principali: quella dei riproduttori e quella degli "sterili", ambedue comprendenti tanto maschi quanto femmine, e ambedue suscettibili di includere sottocaste temporanee o stabili, e anche intercaste.

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Le caste spesso si confondono per via dell'esistenza di forme intermedie. La struttura castale poi varia a seconda delle Famiglie, Generi e Specie. Anfigonici immaginali[ modifica modifica wikitesto ] detti anche "sessuati immaginali", "forme macrottere", "adulti di prima forma" Rappresentano la casta ancestrale.

Sono maschi e femmine aventi esoscheletro abbastanza consistente, livree dai colori piuttosto carichi, grandi ali membranacee, occhi composti normali, spesso due ocelli e gonadi perfettamente funzionanti. Fuoriescono dal nido per un volo prenuziale, dopo di che perdono le ali e fondano in coppia nuove società di cui divengono "reali veri" "re" e "regina". Le femmine, via via che progrediscono nell'età, subiscono un accrescimento post-metamorfico rimarchevole dell'addome fisogastriaprevia estensione delle sue membrane intersegmentali, che è limitato nelle specie primitive ma diviene grandissimo nelle specie più evolute che costituiscono colonie molto popolose.

Le "regine" sono quindi trasformate in mostruose fabbriche di gemi, non possono assolutamente più spostarsi, fino al punto da non riuscire a toccare con le zampe il pavimento della cella reale. Anfigonici neotenici[ modifica modifica wikitesto ] detti anche "sessuati neotenici", "forme submacrottere, brachittere o attere", "riproduttori di seconda e terza forma", "riproduttori supplementari", "reali di complemento di sostituzione".

Sono maschi e femmine aventi l'esoscheletro meno consistente di quello degli anfigonici immaginali, livree più chiare, pteroteche lunghe e spesse, o appiattite, o brevi, o assenti; occhi piccoli o rudimentali, gonadi di notevole o modesto sviluppo.

Possono corrispondere per grandezza i bruciagrassi aiutano con gli addominali fabbrica a vari stadi post-embrionali. Possono infatti derivare, in seguito usgov perdita di peso una muta, da neanidi, ninfe o pseudoergati, tutti ontogeneticamente deviati e promossi alla funzione di riproduttori.

I loro caratteri esteriori rimangono pre-immaginali, ma l'addome delle femmine si ingrandisce con l'età fino quasi a raggiungere le dimensioni delle regine immaginali. Bisogna ricordare che la saxenda colpi di perdita di peso di formare neotenici diminuisce via via che si sale la scala gerarchico-evolutiva dell'Ordine, e che nei Termitidi superiori essi non si presentano più.

I neotenici compaiono in numero vario, da poche unità a qualche centinaio, nelle comunità allorché in queste, per qualsiasi ragione, vengono a mancare i riproduttori immaginali o, eventualmente, altri neotenici. Se la colonia è orfanata della coppia reale, essa è sostituita con neotenici di entrambi i sessi; se è orfanata di un solo sesso, allora è sostituito da neotenici di quel sesso.

Oltre alla funzione di "sostituzione", i neotenici possono averne una di "complemento" nei quartieri eccentrici dei nidi molto vasti. Essi si strappano le ali con le mandibole, non si pigmentano imbruniscono solo leggermente gli occhinon sciamano, ma divengono riproduttori funzionali.

Dovrebbero considerarsi come neotenici derivati dagli ultimi stadi postembrionali. Anfigonici inutilizzati[ modifica modifica wikitesto ] detti anche "reali spuri" o "acrestogonini". Sono ignorati, tollerati o mangiati in caso di carenza di cibo dalla comunità [16].

Soldati[ modifica modifica wikitesto ] Termite soldato Coptotermes formosanus Sono costituenti specializzati e nettamente definiti delle società delle Térmiti [17] ; sono individui atteri o subatteri, maschi e femmine talora, in specie determinate, di ambedue i sessi, talora solo femmine, talora solo maschicon caratteri sessuali secondari esternamente poco o nulla evidenti, fatta eccezione per alcune specie primitive, e con gonadi più o meno involute, il che porta in genere alla sterilità [18]caratterizzati da vistosissimo sviluppo del capo, dalla sclerificazione della cuticola e dal suo colore più carico, che contrastano con usgov perdita di peso scarsa robustezza e con il pallore del tegumento delle restanti regioni del corpo.

Si conoscono due categorie principali di soldati: quella degli individui con il capo non particolarmente differenziato e forniti di grandi mandibole poderose e forbiciformi, ovvero allungate rettilinee o ondulate, o anche asimmetriche avendo la sinistra ritorta, ecc. Gli occhi, sviluppati o ridotti nelle specie primitive, mancano nelle altre.

I soldati sono monomorfici in certe specie, polimorfici dimorfici e anche trimorfici in altre; in quest'ultimo caso le varie forme possono risultare, oppure no, collegate da individui a caratteri intermedi.

Il loro numero il 2 o l'1 per mille della popolazioneconfrontato a quello delle altre caste, è piuttosto costante, probabilmente regolato dallo stesso meccanismo che determina le caste. I soldati provengono da neanidi di diversa età [20]da ninfe o da pseudoergati; non sono capaci di alimentarsi da soli e dipendono per il cibo dagli operai o dalle neanidi di età avanzata; isolati muoiono rapidamente di inanizione.

Risultano ugualmente incapaci di triturare il legno, di scavare il suolo, di impastare terra ed escrementi, di contribuire alla edificazione del nido. A parte alcuni modesti servigi che essi possono compiere, la loro funzione è difensiva, particolarmente contro le Formicheprincipali nemici degli Isotteri e dispongono di armi come: mandibole che tagliano o sventrano per quanto non sempre interpretabili come adattamenti a una particolare funzioneteste che chiudono come tappi gallerie e aperture, secreti viscosi o tossici che vengono talora gettati a due o tre centimetri di distanza o fatti scorrere lungo la doccia di un lunghissimo labrum o volatilizzati in gas mortali, ecc.

Essi accorrono allorché nel nido si determina una breccia; accompagnano, fiancheggiandole le colonne di esploratrici e di bottinatrici, o anche formano ai loro lati due barriere rivolgendo le teste verso l'esterno; formano dei cerchi protettivi attorno alle aperture da cui sciamano gli alati; si dispongono innanzi e attorno agli operai che lavorano, ecc.

Operai[ modifica modifica wikitesto ] Termite operaia Gli operai provvedono a tutte le necessità della colonia, riproduzione esclusa: scavano gallerie; costruiscono, riparano e ingrandiscono i nidi; fabbricano coperture per le spedizioni di rifornimento; vanno in cerca di cibo; nutrono gli altri membri usgov perdita di peso società; raccolgono, trasportano e leccano la covata; allevano la prole; facilitano la usgov perdita di peso degli alati sciamanti preparando, ad esempio, speciali camere periferiche di radunata e aprendo vie di sortita; partecipano alla difesa della comunità elevando rapidamente ostacoli per impedire l'accesso al nido di estranei e mordendo gli avversari; ecc.

Sono individui atteri, maschi o femmine talora, in una specie determinata, di ambedue i sessi, talora solo femmine, talora solo maschicon caratteristiche sessuali secondarie a volte esteriormente percettibili, a volte no, con gonadi più o meno regredite, mandibole robuste, esoscheletro poco consistente e colori pallidi.

Vanno visti come forme neanidiali varie a seconda della famiglia di appartenenza che subiscono precocemente un arresto della differenziazione, ma non un arresto dello sviluppo. Nelle Tèrmiti inferiori, infatti, sono in grado di trasformarsi in soldati o in neotenici quindi arrivare alla maturità sessualea seconda delle esigenze della colonia. Nelle Tèrmiti superiori, invece, si riscontrano operai stabili, anche se, in caso di squilibrio nel rapporto numerico delle varie caste, possano ancora evolversi in soldati.

Pseudoergati[ modifica modifica wikitesto ] Grandi neanidi di età avanzata differenti dalle ninfe solo per mancanza delle pteroteche o per loro estrema riduzione e di abbozzi oculari visibili. Quelle che derivano da neanidi della quarta età, dopo avere subito una muta, non acquistano le pteroteche e costituiscono una sorta di ninfe attere; quelle che derivano da ninfe della settima età, dopo avere subito una muta, riducono o perdono le pteroteche e anche gli abbozzi oculari. Queste ultime possono usgov perdita di peso in tale stadio o rappresentare degli equivalenti esatti degli operai.

Gli pseudoergati conservano la possibilità di trasformarsi in soldati e in prolificatori neotenici.

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Intercaste[ modifica modifica wikitesto ] Nei termitai, più o meno raramente a seconda delle famiglie, si riscontrano individui aventi caratteri di caste diverse intercaste. Possono avere caratteri intermedi tra anfigonici e soldati [21] ; di quelli intermedi tra operai e soldati più rari dei precedenti ; di quelli, infine, che divengono tali in conseguenza di parassitismi [22]. Regolazione sociale delle caste[ modifica modifica wikitesto ] In seno alla popolazione di un termitaio si verifica il fenomeno della "regolazione sociale" sensu GRASSÉ dovuto a un complicatissimo e integrato sistema di diversi feromoni, [23] alcuni dei quali promuovono, altri inibiscono, certe specifiche determinazioni, mentre un terzo gruppo agisce stimolando organi di senso e conduce alla eliminazione di caste LÜSCHER.

Al livello più evoluto la società delle Tèrmiti tende a liberarsi delle servitù ecologiche e, invece di subire l'ambiente, lo adatta ai suoi costumi. Sciamatura[ modifica modifica wikitesto ] È la modalità tipica e maggiormente diffusa. Gli alati abbandonano il nido dove sono cresciuti di giorno, o più raramente di notte in periodi diversi dell'anno secondo le specie e il clima, a una data temperatura e umidità relativa e, naturalmente, quando hanno raggiunto la maturità fisiologicauna o più volte l'anno, oppure a piccoli gruppi per diversi mesi, oppure in periodi più brevi e in masse imponenti.

La maturità riproduttiva si mantiene a lungo, talvolta anche per alcuni mesi, ma non indefinitamente; dopo un certo periodo di tempo gli alati perdono questa facoltà e non sono più in grado di lasciare il termitaio materno, dove invecchiano, degenerano di solito genitalmente, oppure vengono soppressi.

Nei giorni, e particolarmente, nelle ore che precedono l'esodo tutta la colonia si mostra irrequieta; neanidi o operai, secondo i casi, lavorano per aprire le vie d'uscita [25]si affollano vicino a tali aperture e a volte dilagano fuori per formare una sorta di cerchio usgov perdita di peso protezione.

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Nei casi più complicati sono preparate camere di adunata per i partenti, pedane oblique a forma di imbuto, camini ramificati o no e di notevole altezza, ecc. Il volo prenuziale non porta le Tèrmiti troppo lontano o troppo in alto, a meno che non siano aiutate dal vento.

Solo una piccola parte di esse, inoltre, si salva perché la maggior parte vengono divorate da artropodi vari, anfibi, rettili, uccelli, come perdere peso e ottenere addominali e anche dalle popolazioni indigene.

Spesso i maschi precedono le femmine nello sviluppo; ne consegue che gli sciami dei vari termitai di una specie possono risultare diversamente costituiti riguardo al sesso, il che favorisce la fecondazione incrociata. L'adelfogamia è un fenomeno abituale e porta a differenziare le specie in sottospecie locali.

A volo terminato e discesi sul terreno gli insetti si mostrano agitatissimi e, prima o dopo la caduta delle ali [26] si ricercano per unirsi in coppie. In queste coloniole secondarie si formano numerosi neotenici che funzionano da riproduttori di complemento.

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Questo fatto si verifica sicuramente solo nei Reticulitermes Holmgr. Sviluppo e longevità[ modifica modifica wikitesto ] L'accrescimento delle comunità degli Isotteri è lento perché coordinato con la fecondità della regina, che aumenta gradualmente nel tempo, raggiunge il suo massimo e poi declina. La femmina fecondata depone un piccolo numero di uova anche più di un mese dopo la sciamatura dalle quali nasceranno giovani rappresentanti della casta sterile [30] più piccoli di quelli che nasceranno in seguitoche saranno allevati dai genitori.

Alla prima ovideposizione segue un periodo di riposo, e la prolificazione non riprende finché non siano schiuse tutte le uova deposte precedentemente. Lo sviluppo embrionale almeno nelle specie dei climi temperati e quello postembrionale più rapido nelle comunità anzianeprocedono lentamente, e il secondo include diverse mute, prima delle quali l'insetto trascorre, in parecchie specie, un periodo di immobilità completa "ipnosi" di BUGNIONcoricato su un fianco e con le antenne e le zampe piegate all'indietro lungo il corpo.

L'accrescimento della comunità è correlato, oltre che con la fecondità della regina, con la natura e il microclima del luogo dove viene edificato il nido. Vi sono, ad esempio, piccole società costituite da individui, che raggiungono wii tennis perdita di peso massimo di popolazione in quattro anni e mezzo e si spengono dopo sei-sette anni; società modeste, di poco meno di un migliaio di individui, che si sviluppano in cinque anni e mezzo e si estinguono in dieci anni circa; società di circa individui, che si evolvono in otto anni e vivono sedici-diciassette anni; infine società grandissime, composte da milioni di individui, che divengono centenarie.

I reali dei Termitidi superiori possono avere una prodigiosa longevità e arrivare a vivere anni; gli sterili vivono assai meno, parecchi mesi o alcuni anni. Il maschio si intrattiene in prossimità della compagna e la feconda di tanto in tanto.

Talvolta re e regina abitano una camera da Funghi; entrambi sono custoditi dagli operai, che li nutrono, li leccano, asportano le uova, assorbono il liquido emesso dall'ano dalla femmina, ecc. Nelle specie meno usgov perdita di peso, con regine di modeste dimensioni, i reali, mobili e attivi, non sono necessariamente e permanentemente chiusi in celle e sono reperibili, secondo la stagione, in recessi diversi del nido.

Nutrimento[ modifica modifica wikitesto ] Il regime dietetico degli Isotteri è essenzialmente erbivoro. Questi insetti si alimentano soprattutto di cellulosa che ricavano da varie sostanze: legno di piante viventi, secco, marcio, infiltrato da colonie di batteri o da miceli fungini, foglie, steli, semi, funghi, licheni, manufatti carta, cartone, ovatta, stoffe di cotone, ecc.

Oltre alla cellulosa fanno parte della loro dieta alimenti elaborati stomodeali e proctodealisostanze animali uova di tèrmiti usgov perdita di peso, esuvie, corpi morti, ammalati o feriti, usgov perdita di peso viventi di compagni di comunità, protozoi simbiontici.

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Vi sono, ancora, alcune specie eterofaghe, come il Mastotermes darwiniensis Froggart che, a tale riguardo, richiama le sue affinità con i Blattodeiche attaccano zucchero, cuoio, usgov perdita di peso, avorio, lana, ecc. L'alimento stomodeale è rappresentato sia da un liquido opalescente e viscoso che sembra salivasia da una sostanza includente frammenti legnosi rigurgitati. L'alimento proctodeale è costituito da un fluido proveniente dal colon e contenente protozoi simbionti.

Gli escrementi veri e propri invece, pastosi o liquidi, vengono utilizzati per chiudere fessure o per formare un cemento che serve a costruire piccoli tramezzi, a confezionare una sorta di cartone, a spalmare le pareti del nido, ecc.

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L'alimento proctodeale viene sollecitato dai richiedenti con varie manovre e particolarmente con le antenne, e il suo scambio fra i membri della società trofallassi è estremamente intenso. Gli alimenti elaborati costituiscono il solo nutrimento per varie caste, o stadi, della società. Vi sono tèrmiti che immagazzinano provviste vegetali, e perfino quelle che ammassano centinaia di corpi morti e disseccati dei loro compagni.

Nidi e nidificazione[ modifica modifica wikitesto ] In base alla localizzazione del nido, le Tèrmiti sono distinte in terricole, lignicole e arboricole. Termitaio Dimensioni I nidi delle Térmiti variano molto come ubicazione, materiali da costruzionearchitettura, complessità, usgov perdita di peso.

Termitaio a Chiuanga, sulla costa mozambicana del lago Niassa Microclima I nidi degli Isotteri sono sistemi chiusi, completamente isolati dal mondo esterno, con cui non vi sono comunicazioni; quando si rende necessario praticare aperture, esse vengono poi subito tappate.

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Non esiste una ventilazione che permetta la penetrazione diretta dell'aria atmosferica e tutti gli scambi gassosi avvengono per diffusione attraverso le pareti. Per mantenere costante il grado igrometrico gli operai umettano con saliva il pavimento e le parti del nido, e l'acqua richiesta, perché la saliva non manchi, la vanno ad attingere a grandi profondità nel suolo, talora fino alle falde acquifere.

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Materiali da costruzione Spaccato di un nido di Macrotermes natalensis A, lamelle di argilla; B, zoccolo; C, cavità centrale; F,"spugne" a Funghi; G, gallerie sotterranee; PA, pilastri di argilla; R, cela reale; S, ammassi di rosume legnoso. Vi sono specie primitive che scavano il legno e costruiscono nidi relativamente semplici; altre che utilizzano cartone e sterco, sopra o sotto la superficie del suolo, sugli alberi, confinati o nascosti altrimenti; altre ancora che li costruiscono con terra cementata, o sul suolo o contro tronchi d'albero.

Parecchie scavano le loro città esclusivamente sottoterra, o utilizzano terra e cartone, rivestendo di cartone le gallerie scavate nella terra; alcune Térmiti di piccole dimensioni costruiscono il loro termitaio sulle pareti dei giganteschi termitai epigei delle Macrotermitine, istituendo forme più o meno complesse di usgov perdita di peso o simbiosi socialepermanenti o accidentali.

Spazi e funzioni Le costruzioni dei grandi termitidi sono gli edifici più complicati che si ritrovano nel mondo animale. Grassé distingue in questi nidi quattro sistemi di cavità: 1 l'abitazione propriamente detta, che comprende le camere e i vani dove si trovano i reali, la covata, le provviste e i giardini di Funghi endoecia ; 2 la rete di gallerie che mette in comunicazione questo centro con gli alimenti e i materiali da costruzioneche si estende talvolta a notevole distanza dal termitaio periecia ; 3 il complesso di corridoi e crateri non sempre presente che si affonda nel termitaio senza comunicare con i primi due sistemi, e che sfocia esternamente mediante larghi orifizi esoecia ; 4 lo spazio libero che alcune Térmiti stabiliscono fra il nido ipogeo e il terreno circostante, ma che serve raramente come vi di passaggio paraecia.

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Agricoltura[ modifica modifica wikitesto ] Nei nidi delle Térmiti si riscontrano i cosiddetti "giardini dei Funghi" [33]. Si tratta di ammassi spugnosi di frammenti vegetali sminuzzati e aventi dimensioni da una nocciola a una testa d'uomo. Per fabbricarli gli operai masticano a lungo il legno o altre parti di piante impregnandolo di saliva lo riducono in pasta e lo modellano in sferule che dispongono, comprimendole, vicine, magari cementandole reciprocamente con altra pasta.

M,"spugne"; Sc,rosume.

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Su questo substrato si sviluppa il Termitomyces Heim. Basidomicete Agariaceoil cui micelio riveste la spugna, e i cui filamenti conidiofori costituiscono masserelle sferoidali, dette "sporodochi"; in condizioni particolari di ambiente il fungo si riproduce sessualmente.

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Insieme al Termitomyces vegeta poi Xylaria HILL Ascomicete Xilariaceoche non fruttifica mai nelle spugne, probabilmente a causa della natura chimica del substrato, del particolare microclima e dell'azione di una sostanza antibiotica del Basidiomicete.

Le Térmiti non si nutrono degli sporodochi; GRASSÉ e ALIBERT accertarono che questi insetti si nutrono, in realtà, della sostanza vegetale usgov perdita di peso dal fungo che, mediante le sue potenti diastasi, digerisce la lignina e libera la cellulosa e altre sostanze. Gli operai, infatti, rodono la parte inferiore degli ammassi spugnosi invasi dal fungo, aggiungono continuamente frammenti di legno e di foglie sopra di essa, e quindi imboccano, per rigurgito stomodeale trofallassi oro-orale certe categorie di neanidi.

GHIDINI pensa che gli ammassi funzionino anche come riserve di umidità e assicurino al termitaio una costante igrometrica, e LÜCHER Sinfili termitofili[ modifica modifica wikitesto ] I termitai sono anche frequentati da piccoli animali, in maggioranza esapodi Collemboli, Coleotteri, ecc.

L'evoluzione morfo-fisiologica di questi ospiti, definiti termitofili, si è sviluppata parallelamente a quella delle stesse Térmiti. Nelle biblioteche bisogna aerare gli ambienti, isolare armadi e scaffali e anche i libri dagli scaffali per l'accumulo di umidità con una movimentazione annuale di tutto l'archivio.

Difesa[ modifica modifica wikitesto ] Uso di mezzi chimici come la permetrina miscelati con acqua da distribuire sui nidi quando si trovano ma spesso non sono definitivi.

Sembrano riscuotere successo l'uso di regolatori di crescita come l'hexaflumuron, che blocca la muta; è dato con esche alimentari e portato nel nido dalle operaie, poi con la trofallassi si contagiano a vicenda arrivando fino alla regina.

Mentre, infatti, in Kalotermes Hag. Le stesse caste sterili producono feromoni stimolanti.

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Nella differenziazione delle caste hanno importanza rilevante anche i veri e propri ormoni, in particolare quello dei corpi allati neotenina o JH ; queste sostanze sono fatte circolare tra gli individui con la trofallassi, lo scambio di nutrimento per rigurgito boccale o prelievo anale. Noirot ha dimostrato che la differenziazione delle caste è fortemente influenzata dal ciclo stagionale. Dalla fine di novembre alla fine di aprile, infatti, non si verificano mute, l'ovideposizione cessa, lo sviluppo embrionale si ferma, le gonadi dei reali subiscono una notevole involuzione e, per quanto l'attività dell'insetto non viene integralmente sospesa, la colonia soggiace a un arresto completo di sviluppo.

Qui il ciclo è essenzialmente regolato dalla temperatura e si è osservato che, a seconda delle località, esso manifesti importanti variazioni; nelle regioni tropicali, dove la temperatura varia poco, esso è influenzato dal regime delle piogge.

In seguito, dopo l'atterraggio, la coppia perde le ali e incomincia la passeggiata nuziale.

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Per questa ragione si pensa che R. Secondo i risultati, la costruzione di uno dei termitai analizzati, tuttora in uso, sarebbe iniziata più di duemila anni fa. Di recente un gruppo di ricercatori ha misurato il volume occupato da un sistema di termitai nella foresta del Caatinga nel nord-est del Brasile e che hanno fra i e i anni di età: si tratta di 10 chilometri quadrati di suolo. Paris, Grassi B. Atti Accademia Gioenia Scienze Naturali.

Catania,